≡× МЕНЮ

• Полезно знать
• Мышцы
• Упражнения
• Питание
• Худеем вместе

Типы мышечных сокращений. Качаемся правильно

Которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга;
• поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

• возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
• проводимость - способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
• сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
• эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим - сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) - эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

• фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
• фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
• фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) - анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А- диска видны светлые изотропные полоски - I-диски , образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H -полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z -пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

• генерация ПД;
• распространение ПД по T-системе;
• электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

• взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
• взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
• скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ " с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Функциональное значение АТФ при сокращении скелетной мускулатуры

• Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
• Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
• Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением , или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус , при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

• во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
• постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

рис. 2.4. Электрическое раздражение и мышечный ответ. Сверху показаны электрические импульсы, снизу - ответ мышцы

Если стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее . Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Суперпозиция и тетанус

Однократное электрическое раздражение (рис. 2.4, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 2.4, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) - устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.

Формы сокращений

Рис. 2.5. Формы мышечных сокращений. Слева схематически представлено укорочение саркомеров, в середине - изменения силы и длины, справа - пример сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2.5).

• При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.

• При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).

• Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .

• Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.

• Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

• Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
• Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
• Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
• Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
• Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

Механизм скольжения филаментов

рис. 2.6 Схема образования поперечных связей - молекулярной основы сокращения саркомера

Укорочение мышцы происходит за счет укорочения образующих ее саркомеров, которые, в свою очередь, укорачиваются за счет скольжения относительно друг друга актиновых и миозиновых филаментов (а не укорочения самих белков). Теория скольжения филаментов была предложена учеными Huxley и Hanson (Huxley, 1974; рис. 2.6). (В 1954 г. две группы исследователей - X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке - сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей - актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Сейчас эта гипотеза принята почти всеми.)

Актин и миозин - два сократительных белка, которые способны вступать в химическое взаимодействие, приводящее к изменению их взаимного расположения в мышечной клетке. При этом цепочка миозина прикрепляется к актиновой нити с помощью целого ряда особых «головок», каждая из которых сидит на длинной пружинистой «шее». Когда происходит сцепление между миозиновой головкой и актиновой нитью, конформация комплекса этих двух белков изменяется, миозиновые цепочки продвигаются между актиновыми нитями и мышца в целом укорачивается (сокращается). Однако, чтобы химическая связь между головкой миозина и активной нитью образовалась, необходимо подготовить этот процесс, поскольку в спокойном (расслабленном) состоянии мышцы активные зоны белка актина заняты другим белком - тропохмиозином, который не позволяет актину вступить во взаимодействие с миозином. Именно для того, чтобы убрать тропомиозиновый «чехол» с актиновой нити, требуется быстрое выливание ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума, что происходит в результате прохождения через мембрану мышечной клетки потенциала действия. Кальций изменяет конформацию молекулы тро-помиозина, в результате чего активные зоны молекулы актина открываются для присоединения головок миозина. Само это присоединение осуществляется с помощью так называемых водородных мостиков, которые очень прочно связывают две белковые молекулы - актин и миозин - и способны в таком связанном виде находиться очень долго.

Для отсоединения миозиновой головки от актина необходимо затратить энергию аденозинтрифосфа-та (АТФ), при этом миозин выступает в роли АТФазы (фермента, расщепляющего АТФ). Расщепление АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Ф) высвобождает энергию, разрушает связь между актином и миозином и возвращает головку миозина в исходное положение. В дальнейшем между актином и миозином могут снова образовываться поперечные связи.

При отсутствии АТФ актин-миозиновые связи не разрушаются. Это и является причиной трупного окоченения (rigor mortis) после смерти, т. к. останавливается выработка АТФ в организме - АТФ предотвращает мышечную ригидность.

Даже при мышечных сокращениях без видимого укорочения (изометрические сокращения, см. выше) активируется цикл формирования поперечных связей, мышца потребляет АТФ и выделяет тепло. Головка миозина многократно присоединяется на одно и то же место связывания актина, и вся система миофиламентов остается неподвижной.

Внимание : Сократительные элементы мышц актин и миозин сами по себе не способны к укорочению. Мышечное укорочение является следствием взаимного скольжения миофиламентов относительно друг друга (механизм скольжения филаментов).

Как же образование поперечных связей (водородных мостиков) переходит в движение? Одиночный саркомер за один цикл укорачивается приблизительно на 5-10 нм, т.е. примерно на 1 % своей общей длины. За счет быстрого повторения цикла поперечных связей возможно укорочение на 0,4 мкм, или 20% своей длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров и во всех них одновременно (но не синхронно) образуются поперечные связи, суммарно их работа приводит к видимому укорочению всей мышцы. Передача силы этого укорочения происходит через Z-линии миофибрилл, а также концы сухожилий, прикрепленных к костям, в результате чего и возникает движение в суставах, через которые мышцы реализуют перемещение в пространстве частей тела или продвижение всего тела.

Связь между длиной саркомера и силой мышечных сокращений

Рис. 2.7. Зависимость силы сокращений от длины саркомера

Наибольшую силу сокращений мышечные волокна развивают при длине 2-2,2 мкм. При сильном растяжении или укорочении саркомеров сила сокращений снижается (рис. 2.7). Эту зависимость можно объяснить механизмом скольжения филаментов: при указанной длине саркомеров наложение миозиновых и актиновых волокон оптимально; при большем укорочении миофиламенты перекрываются слишком сильно, а при растяжении наложение миофиламентов недостаточно для развития достаточной силы сокращений.

рис. 2.9 Влияние предварительного растяжения на силу сокращения мышцы. Предварительное растяжение повышает напряжение мышцы. Результирующая кривая, описывающая взаимоотношения длины мышцы и силы ее сокращения при воздействии активного и пассивного растяжения, демонстрирует более высокое изометрическое напряжение, чем в покое

Важным фактором, влияющим на силу сокращений, является величина растяжения мышцы. Тяга за конец мышцы и натяжение мышечных волокон называются пассивным растяжением. Мышца обладает эластическими свойствами, однако в отличие от стальной пружины зависимость напряжения от растяжения не линейна, а образует дугообразную кривую. С увеличением растяжения повышается и напряжение мышцы, но до определенного максимума. Кривая, описывающая эти взаимоотношения, называется кривой растяжения в покое .

Данный физиологический механизм объясняется эластическими элементами мышцы - эластичностью сарколеммы и соединительной ткани, располагающимися параллельно сократительным мышечным волокнам.

Также при растяжении изменяется и наложение друг на друга миофиламентов, однако это не оказывает влияния на кривую растяжения, т. к. в покое не образуются поперечные связи между актином и миозином. Предварительное растяжение (пассивное растяжение) суммируется с силой изометрических сокращений (активная сила сокращений).

Здрасьте, мои уважаемые читатели, почитатели и прочие хорошие и не очень личности! Сегодня нас ждет архиважная и нужная заметка научной или около того направленности. Говорить в ней мы будем про типы мышечных сокращений, какие они бывают, что собой представляют и как их использовать в своей повседневной тренировочной деятельности.

Итак, располагайтесь поудобней, начнем жестить.

Типы мышечных сокращений: что, к чему и почему

Если Вы еще не в курсе, то проект Азбука Бодибилдинга – это образовательный ресурс, и посему на нем периодически проскальзывают необычные статьи углубленной направленности, раскрывающие сущность различных накачательных (и смежных) процессов. В частности, к последним таким заметкам можно отнести: , и иже с ними. Так вот, в вопросах изменения собственного тела важно не просто бездумно качать железки и поднимать большие веса, важно понимать, что в этот конкретный момент происходит в мышцах, какой тип нагрузки к ним приложен и во что это в конечном итоге может вылиться. В общем, сегодня мы будем вкладывать в свою голову, дабы потом еще лучше прокачать свое тело. Собственно, давайте переходить ближе к сути.

Примечание:

Для более лучшего усвоения материала все дальнейшее повествование будет разбито на подглавы.

Типы мышечных сокращений: как это происходит

Каждый раз, когда Вы берете в руки снаряд (например, гантель) и начинаете выполнять упражнение (например, подъем гантели на бицепс) , происходит процесс сокращения скелетных мышц. Мы в предыдущих заметках (в частности в этой, ) уже рассматривали, как происходит сам процесс сокращения мускулатуры, поэтому, чтобы не повторяться, приведу только общую схему.

…и наглядную анимацию (кликните и запустите приложение нажав "play") .

Двигательный центр (motor unit) состоит из двигательного нейрона и определенного количества иннервируемых волокон. Мышечное сокращение является ответом мускульной единицы на потенциал действия его двигательного нейрона.

Всего существует 3 вида градуированных ответов мышц:

• волновое суммирование (wave summation) – формируется за счет увеличения частоты стимула;
• многоэлементное суммирование (multiple motor unit summation) – формируется за счет увеличения силы раздражителя (увеличение количества двигательных нейронов) ;
• лестница (treppe) – реакция с определенной частотой/силой на постоянный стимул.

Говоря о мышцах, нельзя не упомянуть про мышечный тонус – явление при котором мускулы проявляют незначительное сокращение даже в состоянии покоя, сохраняя свою форму и способность ответить нагрузке в любой момент. Все это Вам не обязательно запоминать, просто это поможет лучше понять сущность протекающих процессов в мышцах при разных типах мышечных сокращений.

Какие существуют типы мышечных сокращений

Знаете ли Вы, что для обеспечения лучшего роста мышц им необходимо давать разные типы нагрузки, но не в смысле веса отягощения или смены одного упражнения на другое, а по-разному воздействовать на характеристики мускулатуры. Вот о чем идет речь – статическое и динамическое сокращение скелетных мышц. Статическая и динамическая работа объединяют в себе пять типов мышечных сокращений, каждый из которых делится на две формы движения: концентрические и эксцентрические.

Пройдемся по каждому по порядку и начнем с…

Динамические сокращения (ДС)

Происходят во время движения или с использованием свободных весов - когда атлет поднимает свободный вес и противостоит силе тяжести. Наиболее распространенным видом ДС являются изотонические – те, в которых мышца изменяет свою длину, когда она сжимается в процессе движения. Изотонические сокращения (ИС) позволяют осуществлять людям (и животным) свою привычную деятельность, передвигаться. Выделяют два типа ИС:

• концентрическое – наиболее распространенное и часто встречаемое в повседневной и спортивной деятельности. Подразумевают укорочение мышцы за счет ее сокращения (сжатия) . Пример – сгибание руки в локтевом суставе, в результате чего происходит концентрическое сокращение мышцы двуглавой мышцы плеча, бицепса. Часто это сокращение называют позитивной фазой подъема снаряда;
• эксцентрическое – полная противоположность концентрическим. Возникает, когда мышца удлиняется во время сокращения. Встречается значительно реже в накачательной практике и предполагает контроль или замедление движения по инициативе эксцентрического агониста мышцы. Пример – при ударе по мячу ногой, квадрицепс сокращается концентрически, а мышцы задней поверхности бедра сокращаются эксцентрически. Нижняя фаза (разгибание/опускание) при подъеме гантели на бицепс или в подтягиваниях также являются примерами ЭС. Этот тип создает большую нагрузку на мышцу, увеличивая вероятность получения травм. Часто это сокращение называют негативной фазой опускания снаряда.

К особенностям эксцентрических сокращений можно отнести большую выработку силы – т.е. атлет может снизить (в управляемом режиме) вес, значительно превосходящий по “тоннажу” его рабочий подъемный вес. Большая сила обеспечивается за счет большего включения волокон второго типа (быстрые мышечные волокна) . Таким образом упражнение концентрированный подъем гантели на бицепс, а точнее его негативная фаза, позволяет активнее включить в работу белые волокна. Такая особенность часто используется продвинутыми атлетами для улучшения взрывной силы, например, в жиме лежа.

Примечание:

Мышцы становятся на 10% сильнее во время выполнения эксцентрических движений, чем во время концентрических сокращений.

Чаще всего в подобных случаях берется гантель, отстоящая от привычного веса (допустим 15 кг) на 3-7 кг. Позитивная фаза осуществляется путем закидывания гантели наверх с помощью партнера или другой руки, а негативная – занимает около 4 сек (против 2 сек подъема) . Такие эксцентрические тренировки иногда очень полезны, т.к. создают обширные повреждения мышечных волокон, что приводит к увеличению синтеза белка, впоследствии явлению суперкомпенсации и лучшей мышечной гипертрофии. Минус их - в высокой вероятности травм (если делать все без головы) , поэтому новичкам лучше не заморачиваться.

Статические сокращения (СС)

Само название говорит за себя, статика, т.е. нет движения, не происходит изменения в удлинении/укорочении. Такие сокращения называются изометрическими. Пример – удержание объекта перед собой (сумки в магазине) , когда вес тянет вниз, но мышцы сжимаются, чтобы удержать предмет на нужном уровне. Также отличным примером изометрического сокращения мышц, является зависание в какой-то точке траектории на не определенное время. Например, при выполнении приседаний в середине траектории (наполовину вверх) квадрицепсы сокращаются изометрически. Величина силы, производимой во время изометрического сокращения, зависит от длины мышцы в точке сжатия. Каждая мышца имеет оптимальную длину, при которой наблюдается максимальная изометрическая сила. Результирующая сила изометрических сокращений превышает силу, продуцируемую динамическими сокращениями.

Для наглядности приведу примеры, демонстрирующие разные типы мышечных сокращений (кликабельно) .

Это мы рассмотрели основные типы сокращений, которые наиболее распространены в тренажерной практике, однако, если взглянуть на первоначальную классификацию, их несколько больше. Давайте также их разберем, чтобы Вы хотя бы имели о них представление и могли удивить своих несведущих коллег по залу:).

Изокинетические сокращения (Isokinetic)

В изокинетических сокращениях (Iso=постоянно, kinetic=движение) нервно-мышечные системы могут работать при постоянной скорости на каждом этапе движения против заданного сопротивления. Это позволяет работающим мышцам и мышечным группам создать высокую степень напряженности на всех участках диапазона движения. Данный тип сокращений эффективен для равномерного развития силы мускулатуры при любых углах движения. Это динамические сокращения, и при них изменяется длина мышцы. Определяющей характеристикой ИС мышц является то, что они приводят к движениям с постоянной скоростью.

В тренажерном зале подобный тип сокращений используется на специальных изокенетических тренажерах-динамометрах Cybex , Nautilus и прочие. Плавание и гребля – виды активности с постоянной скоростью, также являются изокинетической формой сокращений.

Преимущества изокинетических сокращений заключаются в следующем:

• приводят к улучшению нервно-мышечной координации, увеличивая число вовлекаемых в работу волокон;
• приводят к увеличению мышечной силы всей мышцы на всем диапазоне движения;
• управление скоростью движения позволяет значительно снизить вероятность получения травм, что особенно важно в послеоперационные периоды и периоды реабилитации;
• приводят к улучшению общей выносливости и сердечной функции.

Оксотонические сокращения (Auxotonic)

Это динамический тип сокращений повышенного натяжения (роста напряженности) . Когда спортсмен сгибает руки, держа штангу, ее масса очевидно не меняется в течение всего диапазона движения. Сила, необходимая для выполнения этого движения, не является постоянной, она зависит от телосложения, рычагов атлета, угла положения конечностей и скорости движения.

Плиоцентрические сокращения (Plyocentric)

Представляет собой гибрид (совмещение) , мышца выполняет изотоническое сжатие из растянутого положения. Активность, которая использует данный тип мышечных сокращений по полной, называется плиометрический тренинг или . Данный тип активности хорошо совокупно развивает силу и мощность атлета, и часто рекомендуется в качестве основы женских тренировок.

Итак, чтобы окончательно устаканить все вышесказанное, приведу сборную картину-презентацию (которую я нашел в архивах одного зарубежного спортивно-медицинского университета) по типам сокращений. Вот, собственно, и она (кликабельно) .

Влияние типов сокращений на длину мышц

Результатом изотонических сокращений является изменение длины мышцы (при постоянной силе) . Концентрические ИС – укорачивают мышцу по мере перемещения нагрузки, эксцентрические – удлиняют мышцу по мере ее сопротивления нагрузке. Результатом изометрических сокращений является увеличение мышечного напряжения, однако ни удлинения, ни укорочения мышцы не происходит.

В наглядном виде все это безобразие выглядит следующим образом.

Тип мышечных сокращений во время бега

Типы мышечных сокращений в зависимости от деятельности мы разобрали, однако остался нерассмотренным такой вопрос: какой тип сокращений имеет место быть в беге. Вообще, побегушки – это универсальный инструмент, который охватывает сразу несколько типов сокращений, в частности: изотонический концентрический и эксцентрический. Сокращения происходят в рамках медленно и быстросокращающихся мышечных волокон.

Во время бега, подъем бедра и сгибание колена приводит к концентрическим изотоническим сокращениями сгибателей бедра и подколенного сухожилия (мышцы задней поверхности бедра) . Когда Вы выпрямляете ногу, чтобы оттолкнуться от земли и сделать продвигающее движение, Ваши разгибатели бедра (подколенные сухожилия, большая ягодичная мышца) и колена (квадрицепсы) выполняют концентрические изотонические сокращения.

Эксцентрические изотонические сокращения особенно включаются при даунхилле (скоростном спуске) . Во время обычного бега разгибатели колена и квадрицепсы сокращаются для выпрямления ноги. Когда происходит бег с горы, квадрицепсы сокращаются эксцентрически. Кроме того, передняя большеберцовая мышца также сокращается эксцентрически, контролируя нисходящее движение Вашей ноги после того, как пятка коснется грунта. Что касается вовлечения в работу разных типов волокон во время бега, то побегушки в относительно спокойном темпе (бег трусцой ) использует для своей мышечной деятельности, преимущественно, медленносокращающиеся волокна. Увеличение скорости позволяет больше вовлекать быстросокращающиеся мышечные волокна.

Что дают базовые упражнения?

На самом деле, знания о типах мышечных сокращений еще сильнее должны склонить атлетов (особенно начинающих) в сторону выполнения базы, и вот почему.

Многие скелетные мышцы сокращаются изометрически в целях стабилизации и защиты активных суставов во время движения. В то время как при выполнении четырехглавая мышца бедра сокращается концентрически (во время восходящей фазы) и эксцентрически (в нисходящей фазе) , многие из более глубоких мышц бедра сокращаются изометрически для стабилизации тазобедренного сустава во время движения.

Таким образом, работая с базовыми упражнениями, можно разом прогнать мышечные группы по нескольким типам сокращений. По факту это положительно скажется на их объемно-силовых характеристикам и даст лучший стимул к росту.

Ну вот, пожалуй, и всё на сегодня, все темы раскрыты, вопросы рассмотрены дети накормлены , значит пора закругляться.

Послесловие

Подошла к концу очередная, фиг знает какая, по счету:) заметка, в ней мы говорили про типы мышечных сокращений. Кто-то может сказать, что она не практическая - возможно, но теория и понимание всех накачательных процессов также очень важны в деле построения форменного тела, поэтому впитываем!

На сим все, разрешите откланяться, до новых встреч!

PS. Друзья, а Вы используете эту информацию в своих тренировках, или ничего о ней не знали до сего момента?

PPS. Помог проект? Тогда оставьте ссылку на него в статусе своей социальной сети - плюс 100 очков к карме, гарантированно:) .

С уважением и признательностью, Протасов Дмитрий .

Харьковская Государственная Академия Физической Культуры

Кафедра гигиены и физиологии человека

Реферат

по дисциплине: "Физиология человека"

На тему: «Формы и типы мышечных сокращений. Регуляция напряжения, сила и утомление мышцы.»

Выполнил: студент 43 группы заочного отделения

Просин И. В.

Харьков – 2015 г.

1) Введение

2) Формы и типы мышечных сокращений.

3) Сила и работа мышц .

4) Утомление мышц

5) Заключение

6) Список используемой литературы

Введение

В организме человека по структуре и физиологическим свойствам выделяют 3 типа мышечной ткани:

1. Скелетная.

2. Гладкая.

3. Сердечная.

Все типы мышц обладают некоторыми свойствами:

1. Возбудимость.

2. Проводимость.

3. Сократимость – изменение длины или напряжения

4. Способность расслабляться.

В естественных условиях деятельность мышц носит рефлекторный характер. Зарегистрировать электрическую активность мышцы можно с помощью электромиографа. Электромиография используется в спортивной медицине.

Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на нервные импульсы, идущие от специальных нервных клеток - мотонейронов. В процессе сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Напряжение, развиваемое при сокращении, реализуется мышцами по-разному, что и определяет различные формы и типы мышечного сокращения.

Формы и типы мышечных сокращений.

Мышца способна сокращаться как в состоянии покоя, так и в укороченном или в растянутом состоянии. При длине покоя мышца может развить очень высокое напряжение.

Во-первых, потому что оптимальная степень контакта филаментов актина и миозина позволяет создать максимальное количество мостиковых соединений и тем самым активно и сильно развить напряжение сократительного компонента.

Во-вторых, потому что эластичный компонент мышцы уже как пружина предварительно растянут, уже создано дополнительное напряжение. Активно развитое напряжение сократительного компонента суммируется с упругим напряжением, накопленным в эластичном компоненте, и реализуется в одно высокое, результирующее напряжение мышцы.

Последующее предварительное растяжение мышцы, которое значительно превосходит состояние при длине покоя, приводит к недостаточному контакту филаментов актина и миозина. При этом заметно ухудшаются условия для развития значительного и активного напряжения саркомеров.

Тем не менее, при большом предварительном растягивании задействованных мышц, например, при широком замахе в метании копья, спортсмены достигают более высоких результатов, чем без замаха. Этот феномен объясняется тем, что увеличение предварительного напряжения эластичного компонента превосходит снижение активного развития напряжения сократительного компонента. Различают разные формы и типы мышечного сокращения.

При динамической форме мышца изменяет свою длину; статической – напряжение (но не меняет длину); ауксотонической – длину и напряжение.

Существуют такие типы сокращения: изометрическое, изокинетическое и смешанное.

За счет целенаправленной силовой тренировки (метод многократной субмаксимальной нагрузки) увеличивается поперечное сечение и количество, как сократительных элементов (миофибрилл), так и других соединительно-тканных элементов мышечного волокна (митохондрии, фосфатные и гликогенные депо и т.д.).

Правда, этот процесс приводит к прямому увеличению сократительной силы мышечных волокон, а не к немедленному увеличению их поперечного сечения. Лишь после того, как это развитие достигнет определенного уровня, продолжение тренировок по развитию силы может способствовать увеличению толщины мышечных волокон и тем самым увеличению поперечного сечения мышцы (гипертрофия).

Таким образом, увеличение поперечного сечения мышцы происходит за счет утолщения волокон (увеличение саркомеров в поперечном сечении мышцы), а не за счет увеличения числа мышечных волокон, как часто ошибочно предполагают.

Количество волокон в каждой отдельно взятой мышце обусловлено генетически, и, как показывают научные исследования, это количество нельзя изменить при помощи силовой тренировки. Интересно, что люди значительно отличаются по количеству мышечных волокон в мышце.

Спортсмен, в бицепсе которого содержится большое количество волокон, имеет лучшие предпосылки увеличить поперечное сечение этой мышцы тренировкой, направленной на утолщение волокон, чем спортсмен, бицепс которого состоит из относительно небольшого количества волокон. У наиболее способных представителей видов спорта, требующих максимальной и скоростной силы, при планомерной и настойчивой тренировке доля мышц к общей массе тела увеличивается до 60% и более процентов.

Сила скелетной мышцы, как уже отмечалось, зависит главным образом от ее поперечного сечения, т. е. от количества и толщины миофибрилл, параллельно расположенных в волокнах, и складывающегося из этого количества возможных мостиковых соединений между филаментами миозина и актина.

Таким образом, если спортсмен увеличивает поперечник мышечных волокон, то он увеличивает и свою силу. Однако сила и мышечная масса увеличиваются не в одинаковой мере. Если мышечная масса увеличивается в два раза, то сила увеличивается, примерно, в три раза. У женщин сила составляет 60-100 Н/см2 (6-10 кг/ см2, a y мужчин - 70-120 Н/см2. Большой разброс этих показателей (отдача силы на 1 см2 площади поперечного сечения) объясняется разными факторами, как зависящими, так и не зависящими от тренировки, например, внутримышечной и межмышечной координацией, энергетическими запасами и строением волокна.

При возбуждении мышц тонкие нити актина вдвигаются с обеих сторон между толстыми нитями миозина. Происходит сокращение мышцы, уменьшение ее длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из большего числа (n) последовательно расположенных саркомеров, то величина и скорость изменения длины мышцы в n раз больше, чем у одного саркомера.

Сила тяги, развиваемая миофибриллой, состоящей из n последовательно расположенных саркомеров, равна силе тяги одного саркомера. Эти же самые n саркомеров, соединенные параллельно (что соответствует большому числу миофибрилл), дают n-кратное увеличение в силе тяги, но скорость изменения длины мышцы такая же, как скорость сокращения одного саркомера.

Поэтому увеличение физиологического поперечника мышцы приводит к увеличению ее силы, но не изменяет скорости ее укорочения, и наоборот, увеличение длины мышцы приводит к увеличению скорости сокращения, но не влияет на ее силу. Мы говорим: короткие мышцы - сильные, длинные мышцы - быстрые.

Сила и работа мышц .

Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять.

Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см 2 .

Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.

В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.

Изометрическое сокращение Изотоническое сокращение

Человеку, занимающемуся различными физическими упражнениями, а тем более, тренирующемуся самостоятельно, полезно знать о том, как происходит сокращение целой мышцы .

Мышцы способны развивать максимальное усилие , когда они не сокращены или сокращены в незначительной степени . При изометрическом сокращении мышца напрягается, но не укорачивается. То есть, изометрическое сокращение осуществляется, когда два конца мышцы удерживаются раздельно на фиксированном расстоянии, и стимуляция вызывает развитие напряжения в мышце без изменения ее длины. Примером изометрического сокращения может быть удерживание штанги .

При изометрическом сокращении почти все мостики между актиновыми и миозиновыми волокнами образуются сразу, так как нет необходимости в образовании новых связей на новых местах, поскольку мышца не укорачивается. Поэтому мышца может развить большее усилие .

При изотоническом сокращении мышца укорачивается, не теряя напряжения . осуществляется, когда один конец мышцы свободен для движения, и мышца укорачивается, в это время развивая постоянную силу. Примером изотонического сокращения может быть подъем штанги . Только при очень быстрых движениях усилие может быть относительно небольшим.

Зависимость мышечного усилия от скорости сокращения мышцы объясняется функционированием отдельного саркомера. При быстром сокращении мышцы перемещаются очень быстро. Это предполагает, что в каждый момент времени должно распадаться определенное количество мостиков между нитями актина и миозина с тем, чтобы они могли возникнуть на новых местах. В результате может развиться относительно слабое усилие .

В действительности большая часть сокращений включает в себя оба элемента .

Итак, теперь мы имеем представление о том, что такое изометрическое сокращение мышцы , изотоническое сокращение мышцы, а также о сокращении целой мышцы . При изометрическом сокращении мышца напрягается, но не укорачивается. При изометрическом сокращении мышца может развить большее усилие . При изотоническом сокращении мышца укорачивается, не теряя напряжения . Большая часть сокращений включает в себя оба элемента .

Ознакомиться с обзором скелетных мышц очень полезно. Рекомендую! Читайте .